Anatomía de la
abeja melífera V.

Canal alimentario
Glándulas de secreción
Sistema excretor
Los cuerpos grasos

 

 


Canal alimentario

En el estado larval, el canal presenta tres partes: El mesenterio o estómago embrionario, situado en el medio del cuerpo; y pequeños hoyos o hendiduras que aparecen en los extremos, y corresponden a la boca y al ano. Al agrandarse, estas concavidades dan nacimiento al estomodeo y al proctodeo respectivamente (Fig.1). Sus extremos interiores se vinculan con el mesenterio, al que finalmente se unen, formando un solo tubo. Estas tres regiones recibirán luego el nombre de intestino anterior, medio y posterior. El intestino posterior no se conecta con el intestino medio hasta que la larva, totalmente desarrollada, no tome su última comida y se puedan evacuar los excrementos acumulados en el intestino medio.


Figura 1. Desarrollo del canal alimentario en el embrión: A, el mesenterio
(intestino medio) contiene los residuos de la yema del huevo y el estomodeo y el proctodeo empiezan a aparecer como depresiones en los extremos del embrión. B: el estomodeo y el proctodeo continúan abriéndose paso y los tubos de Malpighi se desarrollan desde el extremo anterior del proctodeo. C: la situación en el momento de la eclosión: el estomodeo (intestino posterior) está conectado con el intestino medio y el proctodeo (intestino anterior) está en contacto, aunque no conectado con el intestino medio.

El canal alimentario de la abeja adulta es más complejo (fig. 2 ). Detrás de la boca se halla el cibario, que consiste en una cámara muscular alargada. Los músculos ubicados en la parte interior del clipeo y en las paredes del cibario hacen que éste se dilate cuando ellos se contraen; otros músculos opuestos del cibario hacen que éste se comprima. Su accionar hace que dicho órgano active como una bomba, llevando líquido a través del canal hacia la probóscide.

 


Figura 2


Tanto en la cabeza como en el tórax existen glándulas llamadas salivales, poscerebrales y torácicas. Estas glándulas segregan la saliva y la conducen a la base de la lengua o glosa, para incorporar al néctar libado las enzimas del desdoblamiento de los azúcares.
La faringe es la primera parte del intestino medio. Se trata de un conducto que se une a la segunda parte, llamada esófago, que es un tubo delgado que, desde la cabeza, llega al estómago, atravesando el tórax. En el estómago se ensancha y forma el buche melario.
Cuando está lleno de miel, el buche melario ocupa casi todo el estómago, posee músculos que lo rodean y lo contraen cuando está vacío. La máxima capacidad del buche es de 100 miligramos pero el término medio es de 20 a 40. Esto significa que 0,5 kg. de miel equivalen entre 12.000 y 24.000 viajes.

 

En el interior del estómago existe una válvula, denominada proventrículo, que sirve para retener el exceso de granos de polen que puede contener el néctar.

Esta válvula tiene unos cortes cruzados que la dividen en cuatro labios triangulares, que pueden abrirse y cerrarse (figura. 4).

 


Figura 4

Los gruesos bordes están cubiertos por hileras de pelos que apuntan hacia el estómago. Además, la válvula posee en su base unos sacos destinados a recibir los granos de polen, junto con el néctar. Los primeros quedan retenidos por los pelos que actúan a manera de filtros, mientras que el néctar se devuelve al buche. Cuando los sacos están llenos de polen, la masa pasa otra vez al estómago.
La parte posterior del proventrículo consiste en un pequeño y delgado tubito que entra libremente en el mesenterio, vale decir que no está adherido al final sino en el medio, quedando colgado en el mismo. Esta parte es muy importante, pues al menor movimiento que efectúa la abeja para regurgitar el néctar que lleva en el buche melario, se pliega contra las paredes del mesenterio, cerrándose e impidiendo que el alimento vuelva al buche una vez que entró en el estómago.
La parte siguiente del canal alimentario es el ventrículo o estómago propiamente dicho, que es una derivación del mesenterio del embrión. Se trata de un tubo largo, ancho, de forma espiralada, ubicado en forma de «U» en el abdomen. Es de color marrón y por el lado exterior se pueden observar los anillos constrictores. Estas fibras musculosas son las que lo contraen en forma intermitente, de manera similar a los movimientos peristálticos del intestino humano. Está recubierto interiormente por un epitelio con gran cantidad de células que contienen enzimas para la digestión de los granos de polen. En este epitelio es donde se produce el ataque del protozoario Nosema apis Zander, causante de la enfermedad conocida como nosemosis.
La parte siguiente es el intestino delgado o procedo, un tubo delgado rodeado de fibras musculosas, que presenta 6 pliegues. A poco de su unión con el ventrículo desembocan en él los tubos de Malpighi.

A continuación se halla la válvula pilórica (fig. 5) que está formada por el engrosamiento de las paredes del intestino en esa zona. La función de esta válvula es la de regular el pasaje de los materiales del ventrículo hacia el intestino.
Al irse reduciendo la sección del intestino delgado, el pasaje del alimento se realiza en forma lenta, lo que permite su asimilación por medio de las paredes celulares.
El intestino delgado desemboca en el recto o ampolla rectal, que es un órgano que al igual que el buche, puede dilatarse apreciablemente para albergar en su interior gran cantidad de materias fecales. Las abejas nunca defecan dentro de la colmena.

 

Figura 5


Durante el invierno, cuando el tiempo es muy frío, la cantidad de excremento retenida es grande; entonces es posible apreciar la ampolla rectal muy dilatada, hasta el punto de ocupar una gran parte del abdomen.
Las heces se componen de granos de polen sin digerir, glóbulos grasos y células epiteliales provenientes del ventrículo, sustancias que no sufren transformaciones en el recto.
Sobre el recto hay 6 espaciamientos parcialmente quitinosos, distribuidos regularmente a su alrededor, conocidos como placas rectales. Al parecer se trata de órganos vestigiales sin función aparente.

 

Glándulas de secreción

Cuatro pares de glándulas vierten su secreción en la boca y piezas bucales. Aunque no todas son importantes para la alimentación, es conveniente considerarlas en conjunto.
Las glándulas hipofaringeas (fig. 6) o de alimentación de la cría se hallan, como su nombre lo indica, debajo de la faringe y de la frente; sus conductos corren por debajo del cibario hasta la placa hipofaringea.

Figura 6. Glándulas de la cabeza y el tórax: A, corte longitudinal de la cabeza que muestra las glándulas hipofaríngeas. B, interior de la placa bucal que muestra la entrada de las glándulas alimenticias. C, vista total del sistema salival con las glándulas poscerebrales y las torácicas.; D, detalle de la glándula salival. E, detalle de la glándula torácica.

 

Cada glándula consiste en un tubo largo y espirado al cual están conectados, mediante cortos tubos laterales, varios cientos de pequeños cuerpos lobulares denominados acinis, que tienen la forma de granos de uva, y cuyo tejido glandular produce el alimento larval.
Las glándulas en su conjunto se asemejan a ristras de cebollas. En las abejas recién nacidas y en las que sobrevivieron al invierno pero que aún no alimentaron a la cría, los lóbulos son abultados, de color crema. A medida que las abejas completan el periodo de cría las glándulas se contraen hasta casi desaparecer y no vuelven a activarse. Estas glándulas son muy rudimentarias en la reina y están ausentes en el zángano. Su secreción es lechosa y pastosa, de color blanquecino, con una acidez pronunciada.
Esta sustancia se administra a todas las larvas durante los 3 primeros días, pero a partir del tercero se agrega polen y miel a la alimentación de las obreras y los zánganos. Las larvas de las celdas reales continúan recibiendo exclusivamente la papilla real (a partir de entonces recibe el nombre de jalea real) hasta que son operculadas. Se trata de un alimento altamente energético, proteico, que contiene varias vitaminas del grupo B, en especial acetilcolina y ácido pantoténico, además de ácido 10•hidroxidecenoico. El alimento se coloca en las celdas por vía bucal.


La secreción de las glándulas hipofaringeas es el
producto fundamental para la alimentación de las larvas reales.

Las glándulas poscerebrales, también denominadas labiales por Snodgrass en razón de que derivan del segmento al cual pertenece el labio, se ubican detrás del cerebro (de allí su nombre). Sus lóbulos o acini son más traslúcidos que los cuerpos cremosos de las glándulas alimenticias y tienen distinta forma y características.
Estas glándulas están constituidas por pequeños cuerpos piriformes unidos por un sistema de conductos. Vierten su secreción en un conducto medio, debajo de la faringe. Este conducto es el mismo que lleva la secreción de las glándulas salivales torácicas, las cuáles son más bien racimos compactos de cuerpos cortos y cilíndricos dispuestos en ramas desde el conducto colector. Su secreción se aloja en dos pequeños sacos, cuyos conductos principales pasan al conducto medio de la cabeza. Estas glándulas son derivaciones de las glándulas de la seda de la larva.
Los estudios realizados sobre el contenido de estos dos pares de glándulas son contradictorios. Algunos autores sostienen la presencia de invertasa; otros, en cambio, la niegan. También la presencia de grasa y de la enzima reductora lipasa, fue a la vez sostenida y negada. Parece probable, sin embargo, que una de estas glándulas -las poscerebrales- o quizá ambas, sean las responsables de la producción de las enzimas que invierten la sacarosa del néctar, convirtiéndola en glucosa y fructosa.

El néctar y polen que la abeja recolecta de las flores, lo trabaja luego con sus glándulas para convertirlas en sustancias de suma importancia para su alimentación y nutrición. (Foto gentileza Luis Gomez)

 

El proceso se inicia cuando la saliva desemboca en el canal de la glosa y se mezcla con el fluido que pasa a través del canal alimentario de la probóscide; luego el proceso continúa y se completa en el panal.
No es necesaria ninguna digestión posterior en el canal alimentario de la abeja, puesto que la glucosa y la fructosa se pueden absorber a través de las paredes del intestino tan pronto como se las ingiere. La única fuente de materias grasas la proporciona el polen, cuyos granos contienen grandes glóbulos de grasa, pero a juzgar por la gran cantidad de glóbulos inalterados hallados en las heces, parecería que las abejas los asimilan muy poco.
En su cuerpo, como ya señalamos, la abeja acumula gran cantidad de cuerpos grasos, pero éstos provienen más bien de los azúcares.
El cuarto y último par de glándulas asociadas con las piezas bucales está constituido por las glándulas mandibulares. Se trata de órganos simples, a la manera de sacos lobulados, ubicados debajo de la gena, directamente sobre las mandíbulas. Un corto conducto se abre en la raíz de la mandíbula y la secreción fluye por un surco que la lleva directamente al extremo en forma de cuchara de la mandíbula. Estas glándulas son relativamente grandes en la obrera, rudimentarias en el zángano y muy grandes en la reina. Durante muchos años su función fue un misterio, hasta que el doctor C. G. Butler descubrió su verdadero valor en la reina, con lo cual hizo un aporte muy importante a la ciencia apícola.
Esta secreción, que Butler llamó «sustancia real» la distribuyen las obreras en la colmena y de ella depende el ordenamiento social de la colonia.

Referencias:
36- Cerebro
37- Ganglios tórax
38- Ganglios abdomen

39- Sacos aéreos
40- Sacos aéreos
41- Esófago
42/43- Proventrículo / Buche melario

44- Mesenterón
45- Recto
47- Corazón
48- Aorta
50- Glándulas salivales

Dos cortes de la abeja, longitudinal y transversal. En ambos se observa el sistema digestivo. Puede apreciarse también los respiratorios y circulatorios.


 

Sistema Excretor

Los tubos de Malpighi son alrededor de 100 tubitos que se unen en el intestino delgado formando el principal órgano de excreción de la abeja. En su parte distal están obturados y sus paredes se componen de una simple capa celular. A través de las mismas los desechos nitrogenados son absorbidos de la sangre y vertidos al intestino medio. La infección que produce la Malpighiamoeba mellificae, causante de la amebiasis, se radica en dichos tubos.


Cuando la temperatura es agradable las abejas pueden salir de la
colmena para defecar. Cuando el tiempo se lo impide, su
anatomía le permite acumular una gran cantidad de excremento.


Los cuerpos grasos

Un aspecto interesante de la nutrición de la abeja lo constituyen los denominados cuerpos grasos. Se trata de una capa de células que recubren la cara interna de las zonas ventral y dorsal del abdomen y que actúan a manera de reserva de alimentos. Además de grasa, dichas células contienen proteínas y glucógeno (el único carbohidrato que pueden sintetizar los animales).
En un determinado momento las proteínas se pueden trasformar rápidamente en alimento para la cría. Durante los vuelos de recolección, la abeja necesita efectuar tan sólo un pequeño descanso para convertir el glucógeno (almidón animal) en glucosa y de esa manera recuperar las energías perdidas. Existe además otra clase de células en el denominado cuerpo graso, constituida por cenocitos, de los cuales se piensa, con fundamento, que están relacionados con la producción de cera. Precisamente sobre las glándulas de la cera es donde los cuerpos grasos adquieren su mayor desarrollo.